Янв 03 2001

раздел 3. экологические проблемы промышленно-городских агломераций и рекреационных зон

Опубликовано в 19:25 в категории Экология города

раздел 3.

экологические проблемы промышленно-городских агломераций и рекреационных зон

ФОРМИРОВАНИЕ ОБРАСТАНИЯ НА ТВЕРДЫХ СУБСТРАТАХ РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ

Б.Г. Александров, Н.Г. Теплинская, А.А. Андриенко

Одесский филиал Института биологии южных морей НАН Украины

Влияние твердых субстратов на формирование сообщества обрастания определяется их физико-химическими свойствами. Несмотря на большое количество работ, посвященных развитию обрастания на различных твердых субстратах, до настоящего времени сравнительная оценка материалов, наиболее часто используемых в гидротехнике, была сделана лишь при выполнении темы "Оценка влияния берегозащитного и противооползневого строительства в г. Одессе на экосистему береговой зоны и побережья" (Шифр 6/90) в 1992-1994 гг. по заказу Одесского противооползневого управления. Однако опубликованные результаты проведенных исследований содержат лишь отдельные части работы, посвященные бактериальному обрастанию [8], мейобентосу [2] и водорослям [6].

В связи с этим, целью исследования было изучение влияния известняка, бетона, гранита и резины использованных автопокрышек на обрастание, включая выявление факторов, определяющих начальные этапы его развития, а также взаимосвязи между автотрофной и гетеротрофной составляющей всего сообщества обрастателей.

Для этого на специально созданном полигоне в прибрежной зоне Одесского залива было исследовано формирование обрастания на образцах вышеназванных материалов на основе отбора количественных проб перифитоннных бактерий, высших морских грибов (ВМГ), микро- и макрофитобентоса, мейобентоса и макрозообентоса. Пользуясь случаем, авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам ОФ ИнБЮМ, любезно предоставившим первичные данные: по макрофитобентосу – Г.Г. Миничевой, мейобентосу – Л.В. Воробьевой, макрозообентосу – И.А. Синегубу, гидрохимии – Ю.И. Богатовой, а также сотрудникам Одесского госуниверситета – Н.Е. Гуслякову и О.А. Ковтуну за результаты обработки проб фитопланктона.

Первые три месяца годовых исследований в естественных условиях пробы отбирали не реже одного раза в неделю, в последующем одного раза в месяц. Отдельно в лабораторных условиях был поставлен эксперимент по определению влияния исследованных материалов на рН морской воды. Продукцию микрофитобентоса определяли по уравнению З.З. Финенко [9], макрофитов по модели Г.Г. Миничевой [5], интенсивность дыхания  беспозвоночных с помощью зависимостей, приведенных в работе Б.Г. Александрова [1]. Наличие ВМГ в соскобах выявляли модифицированным методом подсчёта мицелиальных клеток [4].

          Рис. 1. Распределение общей численности микроорганизмов (Nо), гетеротрофных бактерий (Nг.) и гифальных клеток высших морских грибов (Nгр.) на экспериментальных субстратах обрастания (на см2): И – известняк, Б – бетон, Г – гранит, Р – резина.

Начальные этапы развития обрастания исследованных субстратов связаны с незамедлительным оседанием бактериальных клеток на их поверхности из омывающей субстраты воды с последующим прикреплением и формированием бактериальной плёнки. Уже на начальной стадии этот процесс протекает достаточно специфично на различных материалах, поскольку напрямую связан с влиянием адсорбционных сил, возникающих на границе раздела фаз вода – твёрдая поверхность. Здесь создаются условия, способствующие развитию бактерий и формированию бактериальных сообществ обрастания, которые уже, в свою очередь, могут создавать как благоприятные, так и неблагоприятные условия для последующего оседания других организмов обрастания.

В течение первой недели экспозиции субстратов  в море наиболее обильное бактериальное сообщество сформировалось на известняке и бетоне, а гетеротрофные бактерии наибольшим числом были представлены на известняке и резине (рис. 1).

Таблица. Особенности формирования обрастания на субстратах разной природы при разных сроках экспозиции

Показатель

Вид субстрата

Известняк

Бетон

Гранит

Резина

Экспозиция 1 неделя

Eh, % отклонения от контроля (К= -55 мв)

60

233

91

-

рН, ед.

7,83

9,73

7,99

8,32

рН, % отклонения от контроля

96

120

98

104

Общая численность бактерий, 109 кл·см-2

734

36

438

17

Численность гетер. бактерий, 103 кл·см-2

115

24

84

25

% гетеротрофных бакт. растущих при рН≥9

28

41

20

-

Численность ВМГ, гиф. кл.·см-2

8,35

2,31

0,47

0,63

Биомасса бактерий, мг DW·м-2

20,2

23,3

7,9

10,9

Биомасса микрофитобентоса, мг DW·м-2

3,15

2,56

2,26

1,57

Биомасса мейобентоса, мг DW·м-2

229

30

190

16

Первичная продукция, кДж·м-2·сутки-1

0,16

0,12

0,10

0,08

Дыхание беспозвоночных, кДж·м-2·сутки-1

0,19

0,06

0,09

0,04

Экспозиция 4 недели

Общая численность бактерий, 109 кл·см-2

80

80

60

80

Численность гетер. бактерий, 103 кл·см-2

20

60

300

40

Численность ВМГ, гиф. кл.·см-2

244,8

128,8

51,0

35,7

Биомасса бактерий, мг DW·м-2

121,1

63,7

28,0

41,9

Биомасса микрофитобентоса, мг DW·м-2

3,9

4,0

9,0

10,5

Биомасса макрофитобентоса, мг DW·м-2

248

1780

290

17602

Биомасса мейобентоса, мг DW·м-2

1033

1866

845

1733

Биомасса макрозообентоса, мг DW·м-2

2554

1597

564

37

Первичная продукция, кДж·м-2·сутки-1

45,74

134,51

53,88

78,91

Дыхание беспозвоночных, кДж·м-2·сутки-1

3,65

2,55

1,45

0,59

Экспозиция 21 неделя

Численность ВМГ, гиф. кл.·см-2 

  • 305,7

    226,5

    43,0

    64,2

    Биомасса макрофитобентоса, мг DW·м-2

    4130*

    4830

    9952

    24940

    Биомасса макрозообентоса, мг DW·м-2

    51239

    158340

    70433

    114932

    Первичная продукция, кДж·м-2·сутки-1

    46,25*

    40,15

    44,77

    42,98

    Дыхание беспозвоночных, кДж·м-2·сутки-1

    28,30

    34,28

    19,69

    33,66

    * значения для макрофитов, взятые для 20-й недели экспозиции субстратов;

  • значения для ВМГ, взяты для 14-й недели экспозиции субстратов в море.

    К концу 3-й недели бактериальные сообщества достигли своего максимального развития на всех исследованных субстратах с сохранением наибольшей численности на известняке и бетоне. На 5-й неделе экспозиции общая численность бактерий оставалась максимально высокой на выше названных субстратах, тогда как на граните и резине резко снизилась. Количество гетеротрофных бактерий резко уменьшилось практически на всех субстратах, за исключением бетона. Подобная динамика развития бактериальных сообществ обрастания становится понятной из анализа данных таблицы.

    Известно, что Eh (редокс-потенциал) указывает на степень активности окислительно-восстановительных процессов, связанных, в том числе, и с продукционно-деструкционными процессами. В норме для морской воды Eh составляет от +200 до +300 мв при обычном для морской воды рН в пределах 7,8-8,5. В условиях описываемого эксперимента после недельной экспозиции, установленные отрицательные значения Eh свидетельствуют о преобладании восстановительных процессов, когда фаза окисления органических веществ (ОВ) на субстратах практически завершилась, в первую очередь на бетоне.

    Окислительный потенциал (рН) также указывает направленность продукционно-деструкционных процессов, поскольку подщелачивание морской воды связано с продукцией ОВ, а подкисление с неполной деструкцией. В случае с бетоном, при сильном подщелачивании воды, можно говорить о полной деструкции ОВ на его поверхности с образованием минеральных неорганических веществ, вплоть до СО2. В этой связи, примечательно существование обратной связи между значениями Eh и рН водной среды в присутствии исследуемых материалов и общей численностью бактерий, а также гетеротрофной компоненты бактериального обрастания. Это указывает на то, что при полной деструкции ОВ обилие бактерий, осуществляющих этот процесс, по-видимому, резко снижается, а на смену им начинают развиваться бактерии с восстановительными функциями. Тенденция положительной связи между вышеперечисленными параметрами среды и количеством щелочетолерантных гетеротрофных бактерий, растущих при рН   > 9, косвенно подтверждает этот вывод, поскольку бактерии, гидролизирующие и восстанавливающие отдельные вещества (сульфаты, нитраты, белки, мочевину), не нуждаются в высоком содержании О2 (условные анаэробы), потребляемого микроорганизмами в процессе деструкции ОВ.

              Рис. 2. Степень заселения и динамика развития ВМГ на субстратах, выраженная в количестве гифальных клеток на 1 см2.

    Заселение субстратов ВМГ на начальной стадии было незначительным и обусловлено морфо-функциональными особенностями закрепления придатков спор и их перехода из состояния покоя в фазу проростковой трубки в зависимости от физико-химических свойств среды и наличия ОВ на поверхности субстратов (рис. 2). Подкисление воды не ниже, чем 4,0-4,5, благотворно сказывается на развитии большинства видов грибов. Для начального этапа заселения поверхности субстратов характерна зависимость развития ВМГ от интенсивности формирования бактериальной флоры (см. рис. 1). Кроме того, между грибами и бактериями возможны также и антагонистические взаимоотношения, такие как: конкуренция за пищу и угнетение бактериального роста антибиотиками, продуцируемые ВМГ. На известняке и бетоне, со 2-й по 8-ю недели экспозиции, был отмечен неуклонный рост количества гифальных клеток ВМГ, но на граните и резине этот процесс не был столь равномерен. Данный факт может быть обусловлен влиянием нескольких факторов: увеличением бактериальной продукции, а также факторов взаимо противоположного действия - интенсификацией развития автотрофов (микро- и макрофитобентоса) и видов зообентоса, питающихся грибами.

    Морская микобиота достигла максимума фазы экспоненциального развития к 6-8 неделе экспозиции субстратов и дальнейшие колебания численности гифальных клеток определялись, как степенью накопления ОВ в зоне обрастания, так и интенсивностью выедания мицелия представителями зообентоса. Максимум своего развития к 14-й неделе эксперимента ВМГ сохранили только на известняке, а на граните и резине он практически сравнялся и был минимален на фоне общего падения количественных показателей.

    Таким образом, на первом этапе сукцессии обрастания подкисление воды в приповерхностном слое субстрата стимулирует развитие всех структурных компонентов обрастания: бактерий, высших морских грибов, микрофитобентоса и беспозвоночных. При этом различия экстремальных значений исследованных показателей колебались в пределах 2-20 кратного уровня.

    На втором этапе - отмечается выраженная взаимно противоположная реакция автотрофной (микро- и макрофиты) и гетеротрофной (бактерии, грибы и беспозвоночные) компоненты обрастания к исследованным субстратам. Поскольку особенность распределения гетеротрофов по субстратам не изменилась, выявленный феномен может быть объяснен метаболическим ингибированием водорослей бактериями и микобиотой и их трофическим подавлением развивающимися беспозвоночными. Распределение микрообрастания между 4-мя типами субстратов выравнивается, различия экстремальных значений снижаются до 2-7 кратного уровня (см. табл.).

    По мере формирования бактериально-водорослевой пленки щелочные свойства бетона и резины, очевидно, нейтрализуются метаболитами микросообщества. В частности известно, что микроорганизмы способствуют подкислению окружающего микрослоя воды, снижая рН на 0.02-0.04 ед. [3]. Кроме того, на второй фазе  отмечается подавление микроводорослей интенсивно растущими макрофитами и высшими морскими грибами. С начала этого периода  микрофитобентос составляет менее 0,1 % биомассы и 1 % продукции автотрофов [6]. Переход размерной структуры беспозвоночных от мейобентоса к макрозообентосу осуществляется за счет возрастных стадий одних и тех же организмов и требует большего времени, чем для развития макрофитов.  Установлено, что доля псевдомейобентоса на всех субстратах составляла более 50 % общего количества организмов [2]. В связи с этим, вклад мелких животных оказался более существенным на второй стадии развития обрастания, чем микрофитобентоса. В частности, в этот период их биомасса составляла 4-50 % веса всех беспозвоночных, а интенсивность дыхания 3-20 %.

    Появившиеся к 4-й неделе макрофиты и макрозообентос, (определившие начало следующей стадии сукцессии), напротив, проявили высокую чувствительность к субстратам, достигшую в среднем 70 кратного уровня. К концу 21 недели различия выравниваются до 3-6 кратного уровня.

    Ощутимое значение обрастания в функционировании прибрежной экосистемы моря проявляется лишь с начала второй стадии сукцессионных изменений для водорослей (с 4-й недели) и к моменту ее завершения для беспозвоночных (с 21 недели). Их максимальная функциональная активность обрастания проявляется на бетоне, минимальная на граните.

    Наиболее универсальным подходом к описанию сукцессий является биоэнергетический, когда направленные изменения связывают с соотношением продукции органического вещества (P) и затратами на поддержание (D – дыхание) сообщества (экосистемы). По мере накопления  биомассы и органического вещества это соотношение изменяется и в устойчивых, равновесных сообществах стремится к единице [7]. На основании последовательных изменений величины P/D можно выделить три стадии развития обрастания: 1 – равновесная начальная, или стадия устойчивого микросообщества (P/D= 0,5-1,3); 2 – автотрофная переходная (P/D= 10,3-19,0) и 3 – равновесная заключительная, или стадия устойчивого макросообщества (P/D= 1,5-5,2). В условиях Черного моря с учетом различных условий (вид субстрата, удаленность от берега, глубина и сезон года) продолжительность первой стадии до 1 месяца, второй 2-4 месяца, третьей – более года. В пределах годичной сукцессии величина P/D определяется продукционно-деструкционными процессами, протекающими непосредственно в пределах сообщества обрастания. В дальнейшем, с увеличением объема воды, вовлекаемого сообществом прикрепленных организмов в процессы жизнедеятельности, растет его взаимосвязь с пелагическими продуцентами.

    Литература

    1. Александров Б.Г. Взаємозв’язок якості середовища і структури водних угруповань. Меліораційний ефект плавневих екосистем / Біорізноманітність Дунайського біосферного заповідника, збереження та управління. – Київ: Наукова думка, 1999. – С. 449-473.

    2. Воробьева Л.В. Динамика заселения мейофауной субстратов искусственного и естественного происхождения в морской среде // Гидробиол. журн., 1996. – Т. 32, № 6. – С. 15-20.

    3. Горбенко Ю.А. Биология организмов обрастания. Микроорганизмы. / В кн.: Биологические основы борьбы с обрастанием. – Киев: Наукова думка, 1973. – С. 27-47.

    4. Литвинов М. А., Дудка И. А. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. – Изд-во "Наука", Ленингр. отд., 1975, – 151 с.

    5. Миничева Г.Г. Модель формирования структуры донной растительности и ее использование для прогноза изменений фитобентоса под влиянием эвтрофикации. – Деп. В ВИНИТИ № 3892-В90. – Одесса, 1990. – 17 с.

    6. Миничева Г.Г., Гусляков Н.Е., Ковтун О.А. Особенности формирования морского микро- и макрофитоперифитона на твердых субстратах различного типа // Гидробиол. журн., 1998. – Т. 34, № 3. – С. 61-67.

    7. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. – Т. 2. – 376 с.

    8. Теплинская Н.Г. Бактериальные сообщества обрастания естественных и искусственных субстратов в воде прибрежной зоны Одесского залива. / Деп. В ВИНИТИ, – № 527-В93, – 1993, – 25 с.

    9. Финенко З.З. Общие закономерности роста и фотосинтеза водорослей / В кн.: Первичная и вторичная продукция морских организмов. – К.: Наукова думка, 1982. – С. 35-45.

  • Нет пока ответов

    Комментарии закрыты.