Июн 30 2002

УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВЕННОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРО – ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ

УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВЕННОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРО – ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ

И ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОШЛОЕ БАССЕЙНА

Л.Н. Полищук

Одесский филиал Института биологии южных морей

им. А.О. Ковалевского НАН Украины

Современное Черное море в своем становлении прошло сложную геологическую историю. Наиболее полно с критическими замечаниями геологическую историю южных морей и происхождение их фаун дает монографическая работа Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1960). Еще в палеогее продолжало существовать возникшее ранее обширное море Тетис, сообщавшееся открыто с океаном. В среднемиоценовое время значительная регрессия морских вод приводит к его подразделению на восточную, более открытую часть, и связанную с ней и океаном проливами западную, с нормальной морской соленостью. В верхнем миоцене связь западной части с океаном прерывается и образуется обширный внутриконтинентальный Сарматский бассейн, по всему пространству которого распространяется распресненная и связанная с ним обедненная морская фауна. Эта фауна напоминала современную черноморскую. Верхнесарматское море сменилось Меотическим, фауна которого чужда сарматской. Она сложилась за счет иммигрантов из открытых морей, с которыми в Меотическую эпоху вновь восстановилось сообщение. В начале Плиоцена вновь формируется замкнутый бассейн – Понтическое озеро-море. С тех пор соединение с океаном (Средиземным морем) не восстанавливалось вплоть до ледникового периода. Фауна Понтического бассейна резко отличалась от фауны Сарматского и Меотического. Она обнаруживала лишь незначительное сходство с меотической. Понтический бассейн имел ясно выраженный каспийский тип. В конце нижнего Плиоцена произошла регрессия Понтического бассейна и распад его на три части: Дакийскую (в Румынии), Черноморскую и Каспийскую. Первая в дальнейшем исчезает, а вторая и третья начинают с тех пор вести само-

стоятельное существование. Черноморский бассейн в среднем плиоцене переходит в стадию Киммерийского моря, которое отличалось богатством фауны. Затем на смену ему приходит Куяльницкий бассейн со значительно обедненной фауной. В конце плиоцена в черноморской области существовал Чаудинский бассейн, фауна которого имела значительное сходство с современной Каспийской, хотя совпадающих видов очень мало. Древнеэвксинский бассейн имел связь со Средиземным морем, и имел сходную с ним фауну – Первая средиземноморская фаза. Уже в современную геологическую эпоху происходит вторичное опреснение Эгейской суши, образование проливов и Новоэвксинский бассейн сменяется Второй средиземноморской фазой Черного моря – Древнечерноморским бассейном (3-4 тыс.лет до н. э.). Постепенное дальнейшее осолонение Древнечерноморского бассейна приводит его к современному Черному и Азовскому морям, в которых каспийская фауна Новоэвксина сохраняется преимущественно в эстуарных системах. Ныне живущие в Черном море формы средиземноморского происхождения обитают здесь, по предположению Ф.Д.Мордухай-Болтовского (1960), не ранее чем с момента начала второй средиземноморской фазы.

Исследования зоопланктона Черного моря были начаты еще в позапрошлом столетии. На первом этапе они носили фаунистический и зоогеографический характер. В начале прошлого столетия начался экологический этап, был накоплен большой фактический материал, который лег в основу множества обобщающих работ.

Известно, что еще первые исследователи зоопланктона Черного моря отмечали его бедность по сравнению с пелагической фауной Средиземного моря. Объясняется это тем, что многие типично морские стеногалинные организмы, обитающие в Средиземном море, не могут жить в опресненной Черноморской воде (и тем более в воде северо-западной части). При переходе от Средиземного моря к Черному соленость уменьшается более чем в два раза, а общее число видов свободноживущих животных уменьшается в 3 раза. Это касается и зоопланктона. В результате голопланктонные организмы, в осноном средиземноморского происхождения, в Черном море, по данным Зенкевича (1963), составляют всего около 80 таксонов. Средиземноморская фауна в целом значительно более разнообразна и представляет собою более морскую фауну, чем черноморская. От Средиземного моря до Черного происходит уменьшение разнообразия и общего числа видов. Основная часть фауны Черного моря имеет средиземноморско-атлантическое происхождение. Это в основном фауна Средиземного моря и Лузитанской провинции Атлантического океана. Некоторые группы организмов целиком состоят из фауны такого происхождения (Мордухай-Болтовской, 1972).

Количество видов зоопланктона Черного моря по группам приводил А. А. Зенкевич (1963). По его данным, общее число видов сотавляло 76. Ссылаясь на работу Л. Г. Коваль (1984), А. В. Ковалев (1991) считает, что обнаруженные ею 150 видов планктонных животных для северо западной части Черного моря, довольно полно характеризуют качественный состав планктонных животных всего Черного моря. Вместе с тем, известен целый ряд работ, в которых речь идет об обнаружении в Черном море новых для бассейна средиземноморских видов (Ковалев, 1984). Это были одноразовые находки и, по всей видимости, эти формы не прижились. К тому же, есть указания на вселение в Черное море нового вида – копеподы Acartia tonsa (Belmonte et all., 1994; Губанова, 1997). Но в северо-западной части моря вышеуказанных таксонов не обнаружено. Правда, фауна Черного моря и его северо-западная часть в последние годы обогатились вселившимися в бассейн, в результате заноса с балластными водами, двумя гребневиками – Mnemiopsis mccradyi, Mayer 1900 и Beroe ovata, Mayer 1912 - выходцами из Атлантики (Exotic Species in the.., 2001).

Северо-западная часть представляет собой наиболее обширную мелководную и распресненную акваторию. Здесь имеются три водных массы: речная (лиманная) вода с соленостью до 6-7‰, поверхностная морская вода с соленостью 12-18,5 ‰ и придонная морская вода с соленостью 19,5‰ (Большаков, 1970). На поверхности Черного моря за пределами приустьевых районов разнообразие солености очень незначительное – 17,5-18,3‰. Соленость глубоководных слоев достигает 22,5‰. Северо-западная часть отличается также от других районов Черного моря исключительно большой изменчивостью характеристик водных масс. Амплитуда колебаний температуры воды на поверхности составляет 20-27˚С и у дна 24-14˚С. Амплитуда колебаний солености воды у речных гидрофронтов достигает 17,5-10‰. От гидрофронтов в сторону открытого моря амплитуда колебаний солености на поверхности уменьшается до минимума 1,6 (Каркинитский залив). В весенне-летний период существует разделение толщи вод на две водные массы - поверхностную и глубинную с термоклином между ними и максимумом вертикальных градиентов температуры в середине термического лета. Вторая половина термического года характеризуется гомотермией, когда вся толща водной массы заполнена поверхностной водой, трансформируемой термической конвекцией в донную воду, с максимумом однородности воды в середине зимы (Большаков, 1976). Годовой ход солености зависит от стока рек. В холодные зимы прибрежная полоса северо-западной части покрывается льдом. Степень развития ледяного покрова зависит от суммы градусо-дней мороза и теплосодержания воды в конце предыдущего лета. (Большаков, 1970).

Речной сток, сгонно-нагонные ветры и происходящее под их воздействием смешение морских и пресных вод, оказывают влияние не только на распределение солености воды в северо-западной части, но и на содержание в ней главных ионов и их соотношение (Алмазов, 1967). Химический состав черноморских и речных вод резко отличается как по абсолютному содержанию в них главных ионов, так и по соотношению этих ионов. Очень разные изменения в соотношении отдельных ионов и щелочности происходят при значительном опреснении.

Принимая речной сток, северо-западная часть, в то же время находится в состоянии интенсивного водообмена с прилегающей глубоководной областью Черного моря. Так, по данным В. С. Большакова (1967), в водообмен с северо-западной частью вовлекается около 2600 км³/год морской воды, т.е. почти в 10 раз больше, чем сам материковый сток.

Все вышеизложенное, исторически сложившиеся особенности водных масс северо-западной части оказывают решающее влияние на формирование структуры зоопланктона. Соленость и температурный режим (остальные факторы – производные от солености) являются основополагающими экологическими факторами. Кроме перечисленных выше причин, оказывающих влияние на формирование структуры зоопланктона, значительную роль в ее обогащении играет антропогенный фактор – случайный занос в бассейн чуждых ему ранее организмов, но способных здесь выживать и получить развитие, если условия для них оказываются благоприятными.

В монографической работе «Биология северо-западной части Черного моря» (1967) К. А. Виноградов на основе данных отечественных, болгарских и румынских исследователей приводит сводный список свободноживущих беспозвоночных этой части моря, где указывается 110 таксонов зоопланктона (Tintinnoinea- 17, Ctenophora- 1, Hydrozoa- 9, Rotatoria- 33, Cladocera- 7, Copepoda- 39, Chaetognatha- 3, Phoronidae- 1). Как уже упоминалось выше, наиболе полный список качественного состава зоопланктона северо-западной части Черного моря имеется в работе Л. Г. Коваль (1984). Последняя сводка по качественному составу зоопланктона северо-западной части содержатся в монографической работе Black Sea Biological Diversity (1998), а также в работе Полищук, Настенко (1998).

Обобщив все имеющиеся литературные сведения и дополнив их собственными неопубликованными данными, получили, что за весь период изучения зоопланктона северо-западной части в его структуре в общей сложности регистрировалось более 200 таксонов (виды, вариететы), которые относятся к 8 типам (Protozoa, Coelenterata, Ctenophora, Nemathelminthes, Annelida, Tentaculata, Arthropoda, Chordata), 79 семействам. В общий список включены как голопланктонные, так и меропланктонные (личинки Polychaeta, Bryozoa, Phoronidea, Ascidiacea, Bivalvia, Gastropoda, Cirripedia) организмы, а также организмы, занимающие другую нишу, но попадающие в планктон случайно – это в основном представители отрядов Harpacticoida и Cyclopoida. В современной же структуре зоопланктона число таксонов значительно меньше. Число голопланктонных животных составляет немногим более 160, из которых более 50% средиземноморско-атлантического происхождения, и более 40% составляют представители солоноватоводной и пресноводной фауны. Эндемичные формы составляют 7%, а Понто-Каспийские реликты – 3%. От общего числа свободноживущих многоклеточных беспозвоночных (552 таксона) голопланктонные организмы составляют 29%. Среди голопланктонных организмов наибольший процент составляют Copepoda- 39 (Calanoida- 11, Cyclopoida- 7, Monstrillidae- 2,5, Harpacticoida- 19). За ними следуют Rotatoria- 21%, Tintinnoinea (Infusoria)- 18%, Cladocera- 11%, а другие группы составляют от 6 до 0,6%. Copepoda представлены наибольшим числом семейств – 26 (Calanoida- 9, Cyclopoida- 3, Monstrilloida- 1, Harpacticoida- 13). Rotatoria- 11, Cladocera- 9, Tintinnoinea и Hydrozoa- 6, остальные группы имеют незначительное представительство.

По отношению к температуре в составе зоопланктона северо-западной части, как и в Черном море в целом, выделяется три группы организмов: теплолюбивые, эвритермные и холодноводные.

Исходя из геологической истории южных морей, более понятным становится почему их современная фауна (и зоопланктон, в частности) имеет такое широкое распространение и почему здесь вполне уживаются бореальные (Trichocerca marina, Evadne nordmanni, Podon leucartii, Calanus euxinus, Рseudocalanus elongatus, Oithona similis, Helicostomella subulata и др.), южно-бореальные (Tintinnopsis beroidea, T.cylindrica, Paracalanus parvus, Acartia clausi, Oithona minuta и др.), аркто-бореальные (Tintinnopsis urnula, Leprotintinnus pellucidus и др.) и субтропические (Tintinnopsis karajacensis, T. meunieri, Pleopis tergestina, Penilia avirostris и др.) организмы.

Литература

1. Алмазов А. А. Гидрохимический очерк / Биология северо-западной части Черного моря. – Киев: Наук. думка, 1967. – С. 32-44.

2. Биология северо-западной части Черного моря. – Киев: Наук. думка, 1967. – 268 с.

3. Большаков В.С. Трансформация речных вод в Черном море. – Киев: Наук. думка, 1970. – 325 с.

4. Большаков В. С. Гидрологический очерк / Биология северо-западной части Черного моря. – Киев: Наук. думка, 1967. – C. 14-32.

5. Губанова А. Д. К вопросу о появлении Acartia tonsa Dana. в Черном море // Тез. II съезда украинского гидробиологического общества. – Киев: Наук. думка, 1997. – С. 24-25.

6. Зенкевич Л. А. Биолгия морей СССР. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 298 с.

7. Ковалев А. В. Структура зоопланктонных сообществ Атлантики и Средиземноморского бассейна. – Киев: Наук. думка, 1984. – 126 с.

8. Коваль Л. Г. Зоо- и некрозоопланктон Черного моря. – Кев: Наук. думка, 1991. – 126 с.

9. Модухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово – Черноморском бассейне. – М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1960. – 298 с.

10. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Общая характеристика фауны Черного и Азовского морей / Определитель фауны Черного и Азовского морей. – Киев: Наук. думка, 1972. – Т. 3. – С. 316-324.

11. Полищук Л. Н., Настенко Е. В. некоторые особенности современного развития зоопланктона северо-западной части Черного моря и входящего в ее состав придунайского приустьевого района / Экосистема взморья дельты Дуная. – Одесса: Астропринт, 1998. – С. 188-224.

12. Belmonte G., Mazzcchi M. G., Prusova I. Yu., Shadrin N. Vol Acartia tonsa a species new for the Black Sea fauna // Hydrobiologia,1994. - Vol. 292/293. – Р. 9-15.

13. Black Sea biological Diversity (Compiled by Yu. P. Zaitsev and B.G. Alexandrov). United Nations Publications. – New York, 1998. – 251 p.

14. Exotic Species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and caspian Seas. Edited by Yu. Zaitsev and B. Ozturk. Published by Turkish Marine Research Foundation Istanbul, Turkey. – 2001. - № 8. – 267 pp.

Нет пока ответов

Комментарии закрыты.