мая 30 2002

Биологическое разнообразие паразитов

Биологическое разнообразие паразитов

Mytilus galloprovincialis в черном море

Е.В. Холодковская

Одесский филиал Института биологии южных морей

им. А.О. Ковалевского НАН Украины

Паразитофауна мидий представляет практический интерес с нескольких точек зрения: а) интенсивно зараженные патогенными паразитами моллюски обычно ослаблены и влияние на них антропогенных нагрузок может быть особенно негативным; б) мезопаразиты мантийной полости подвержены непосредственному влиянию прокачиваемой моллюском морской воды и реагируют на ее качество как свободноживущие гидробионты. Таким образом, их видовое разнообразие может служить показателем экологического благополучия биотопа; в) качественный состав паразитофауны может характеризовать физиологическое состояние моллюсков.

ЮНЕП (Комиссия ООН по окружающей среде) определила биоразнообразие как степень разнообразия природы на трех уровнях – генетическом (изменчивость в пределах вида или популяции), экологическом (имея ввиду разнообразие мест обитания и экологических процессов) и видовом [1].

Экологическое разнообразие паразитов – более сложное понятие, чем таковое свободноживущих животных, поскольку паразиты одновременно находятся в среде первого порядка – в организме хозяина и среде второго порядка – внешней среде. Поэтому понятие местообитания или ниши паразитов должно, на наш взгляд, рассматриваться на трех уровнях:

– ниша внутри хозяина (занимаемый паразитом орган или ткань),

– круг хозяев, к которым паразит специфичен

– экологическая ниша самого хозяина.

Экологическое разнообразие паразитов черноморских мидий в среде первого порядка довольно велико. Мы обнаружили мезопаразитов, полостных, тканевых и внутриклеточных паразитов (таблица). Мезопаразиты, в свою очередь, разделяются на деструкторов раковины (губка, полихета и два вида моллюсков) и паразитов мантийной полости. Последние различаются по

степени специализированности. Так, пять видов – турбеллярия и четыре вида инфузорий - плавают в мантийной жидкости и питаются бактериями подобно свободноживущим животным, тогда как инфузории Gargarius gargarius является сидячей формой. Трофозоиты прирастают хоботком к клеткам жаберного эпителия мидии и паразит питается за счет хозяина.

Таблица. Биологическое разнообразие паразитов черноморских мидий

Экологи-ческое разнообразие в среде 1 порядка

Видовое разнообразие

таксономическое

по встречаемости

класс

вид

северо-западный шельф

Крымское прибрежье

Мезо-паразиты

инфузории

Ancistrum mytili

доминант

доминант

Peniculistoma mytili

второстепенный

обычный

Raabella helensis

обычный

второстепенный

Crebricoma carinata

редкий

отсутствует

Gargarius gargarius

редкий

отсутствует

турбеллярии

Urastoma cyprinae

обычный

обычный

губки

Cliona vastifica

второстепенный

обычный

полихеты

Polydora ciliata

второстепенный

обычный

моллюски

Petricola lithophaga

отсутствует

отсутствует

Gastrochaena dubia

отсутствует

отсутствует

полостные паразиты

жгутиконосцы

Hexamita nelsoni

второстепенный

отсутствует

ракообразные

Mytilicola intestinalis

отсутствует

отсутствует

тканевые паразиты

грегарины

Nematopsis legeri

отсутствует

доминант

трематоды

Parvatrema duboisi

второстепенный

редкий

Proctoeces maculatus

второстепенный

обычный

Echinostoma sudanense

отсутствует

редкий

внутриклеточные

микро-споридии

Steinhausia mytilovum

доминант

редкий

*Примечание. Кроме собственных данных были использованы литературные источники [2. 3. 4].

Полостные паразиты представлены двумя видами, относящимися к двум типам - жгутиконосцам и членистоногим (табл.), поражающими желудочно-кишечный тракт. Тканевые паразиты – грегарина и три вида трематод поражают мантию, гонаду, печень, мускулатуру ноги, эпителий жабер и желудка. В свою очередь, трематоды различаются по тому, какое место занимает мидия в их жизненном цикле. Так, Proctoeces maculatus использует мидию как первого промежуточного хозяина, в данном моллюске развивается его партеногенетическое поколение. Для двух других видов мидия – дополнительный хозяин, в ней паразит проходит стадию метацеркарии. Крайняя степень специализации наблюдается у внутриклеточного паразита, инвазирующего ооциты мидий – Steinhausia mytilovum. Не имея даже собственных митохондрий, микроспоридии живут полностью за счет энергосистем клетки хозяина.

Приуроченность паразитов черноморских мидий к кругу хозяев демонстрирует все градации. Наименее специфичные паразиты – перфораторы створок губка и полихета. Они с равным успехом перфорируют как раковины моллюсков – мидий, устриц, рапан, так и мертвый известковый субстрат. Грегарины Nematopsis legeri – паразиты многих средиземноморских моллюсков, в прибрежье Крыма встречаются у восьми видов хозяев, принадлежащих к семи родам [5]. Узкоспецифичные виды – инфузории и микроспоридия встречаются только у двух близкородственных видов мидий. До наших исследований три из них - Peniculistoma mytili, Gargarius gargarius и Crebricoma carinata считались строгоспецифичными для Mytilus edulis, впервые обнаружили их у M.galloprovincialis [6,7,8]. Единственным строгоспецифичным для M.galloprovincialis паразитом остается пока Parvatrema duboisi.

Распределение паразитов мидий в среде второго порядка (морской) демонстрирует широкий спектр их экологической валентности. Наиболее эврибионтна инфузория Ancistrum mytili, обнаруженная на всех обследованных акваториях от Анапы на северном Кавказе до Несебра в Болгарии, как в любых биотопах прибрежья (у мидий в обрастаниях скал и гидротехнических сооружений у уреза воды, у донных мидий, в заливах, лиманах и лагунах, в марихозяйствах на коллекторах различных конструкций) так и в открытой части северо-западного шельфа, на глубине 43 метров. Трематода P.maculatus географически распространена столь же широко – вдоль всей береговой линии от Егорлыцкого залива до Туапсе, но ограничена глубиной биотопа, в сборах с 20 – 40 м не найдена [9]. Грегарина нематопсис, широко распространенная от Анапы на востоке до Бакальской косы на западе, ни разу, несмотря на постоянный мониторинг, не обнаружена на северо-западном шельфе. Трематода P. duboisi, встречаясь редкими очагами, обнаружена только на четырех весьма удаленных друг от друга акваториях. В севастопольских бухтах и у берегов Несебра она поражает до 100 % мидий, в Егорлыцком заливе встречена трижды, в Одесском – единожды. На двух последних акваториях этот паразит обнаружен в неактивном инцистированном состоянии. Скорее всего, развитию этих двух видов в северо-западной части препятствует пониженная соленость, поскольку оба они имеют средиземноморское происхождение и предпочитают полигалинную область. Эврибионтные же виды имеют атлантическое происхождение. Остается открытым вопрос о причинах отсутствия парватремы на многих акваториях крымского прибрежья. Возможно, дело в том, что на распространение паразитов со сложным циклом развития кроме абиотических факторов, таких как соленость, оказывают не менее значительное воздействие биотические факторы, такие, например, как наличие или отсутствие первого промежуточного хозяина.

Еще один вид экологического многообразия, о котором следует упомянуть, характерен только для паразитов. Это разнообразие по степени патогенности. Трематода P.maculatus в 58% случаев вызывает у мидий полную или частичную паразитарную кастрацию, а при гиперинвазии приводит к летальному исходу. P. duboisi вызывает образование жемчуга в мантии и мезосоме. Микроспоридии снижают плодовитость самок мидий. У моллюсков, раковина которых перфорирована губкой клионой, выявлено снижение темпов роста. Турбеллярии приводят к снижению массы мягких тканей хозяина. Патогенное влияние инфузорий на M. galloprovincialis не выявлено [8].

Видовое разнообразие делят на таксономическое (это, собственно, список видов) и численное [10]. В качестве коэффициента видового разнообразия мы предлагаем относительную частоту встречаемости – отношение частоты встречаемости одного паразита к сумме частот встречаемости всех паразитов в данной пробе, либо на данной акватории любого масштаба. Данная величина удобна тем, что она является критерием степени доминирования вида, поэтому наглядна (таблица).

У паразитов черноморских мидий выявляется и генетическое разнообразие. Так, инфузории A.mytili, Raabella helensis и трематода P.duboisi на разных акваториях представлены разными морфами [7. 8].

Литература

1. Сохранение биологического разнообразия / Доклад специальной группы экспертов Директору-исполнителю ЮНЕП по решению № 14/26 Совета управляющих. Найроби, 1989.- 46с.

2. Гаевская А.В., Мордвинова Т.Н. Об обнаружении у черноморских мидий метацеркарий эхиностоматидных трематод //V Всесоюз.конф. по промысл. беспозвоночным, Минск (Нарочь), 1990.- С. 176-177.

3. Ковальчук Н.А.. Фауна перфораторов некоторых видов черноморских моллюсков//Тез.докл. V Симпоз. по паразитологии и патологии мор. организмов, Севастополь, 1992.-С.24-26.

4. Dumitrescu E., Zaharia T. Maladies chez Mytilus galloprovincialis Lmk, de la baie de Mamaia – littoral roumain de la mer noire/ Cercetări marine, I.R.C.M. – 1993. -№26. -Р.143-150.

5. Белофастова И.П. Nematopsis legeri de Beachamp, 1910 (Eugregarinida, Porosporidae) –паразит моллюсков Черного моря // Экология моря, 1997, вып.46.- С.3-6.

6. Сholodkovskaja E.V. Parasiten der Schwarzmeermiesmuschel in sowjetishen Gewässern // Fischerei-Forchung. Wissenschaftliche Schriftenreich. - 1985.-23.-N1.-P.99-100 (in Russian).

7. Холодковская Е.В. Итоги изучения паразитофауны черноморских двустворчатых моллюсков // Экология моря, in litt.

8. Холодковская Е.В. Фауна паразитов и комменсалов мидий в северо-западной части Черного моря (систематика, экология, практическое значение): Автореф. дис. … канд. биол. наук. – М., 1989.- 18 с.

9. Гаевская А.В., Губанов В.В., Мачкевский В.К., Найденова Н.Н., Солонченко А.И., Ткачук Л.П., Холодковская Е.В. Паразиты, комменсалы и болезни черноморской мидии/Киев: Наук.думка, 1990.- 132 с.

10. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. Владивосток: Дальнаука, - 1995. - 208с.

Нет пока ответов

Комментарии закрыты.